La storia evolutiva dei Rettili

In questo articolo parliamo della storia naturale dei Rettili, uno dei due grandi gruppi di Amnioti, insieme ai Sinapsidi. I Rettili, come anche i Sinapsidi, visto che sono sister-group, comparvero nel Carbonifero Superiore (circa 312 Ma) nel continente Euroamerica, che era formato da Europa e America. Nel Carbonifero i Rettili erano di piccole dimensioni, e si nutrivano di piccoli animali come gli artropodi, mentre i Sinapsidi, verso la fine del Carbonifero, si diversificarono sia in dimensioni che in dieta. Alla fine del Carbonifero i Rettili si dividono in due lignaggi principali, quello dei Pararettili e quello degli Eurettili. 

Ricostruzione di Hylonomus, il rettile più antico conosciuto. Fonte: Wikimedia Commons

All'inizio del Permiano la diversificazione dei Sinapsidi aumenta ancora di più, e essi diventano i dominatori incontrastati degli ecosistemi terrestri. Nel frattempo però, anche i Rettili iniziano a diversificarsi. Alcuni Captorhinidi, una famiglia di Eurettili, aumentano in dimensioni e diventano erbivori, con una dentatura complessa che era adatta a nutrirsi di vegetali fibrosi. Alla fine del Permiano Inferiore, però questi grandi Captorhinidi si estinguono. Dopo pochi milioni di anni però, nel Permiano Medio, i Pareiasauridi, un gruppo di Pararettili, sviluppano anch'essi forme erbivore che diventano tra gli erbivori più grandi e comuni nel Permiano Superiore. Un'altra famiglia di Pararettili, quella dei Mesosauridi, diventa il primo gruppo di Amnioti ad adattarsi alla vita acquatica. Nel frattempo gli Eurettili rimangono di piccole dimensioni, ma con piccole variazioni nella dieta, mentre alcuni si specializzano, come i Weigeltsauridi che si adattano alla vita sugli alberi e sviluppano membrane di pelle per planare nelle foreste. Verso la fine del Permiano negli Eurettili compaiono tre grandi gruppi ancora oggi esistenti: gli Arcosauromorfi, i Lepidosauromorfi e i Testudinati. Ancora oggi, non si sa ancora bene quali di questi gruppi siano più strettamente imparentati tra loro, ed è quindi possibile che questi tre gruppi si siano separati in pochissimo tempo, geologicamente parlando. In tutto questo i Sinapsidi, all'interno dei quali nel frattempo solo i Terapsidi erano rimasti, erano ancora i dominatori degli ecosistemi terrestri. Alla fine del Permiano avviene la più grande estinzione di tutto il Fanerozoico, che fa scomparire l'83% dei generi conosciuti di esseri viventi. 

Scheletro fossile di Scutosaurus, uno dei Pareiasauri più conosciuti. Fonte: Wikimedia Commons

Tra i Pararettili, solo i Procolofonoidei sopravvissero. Tra gli Eurettili, i gruppi più basali, come i Captorhinidi, si estinsero. Ma l'aspetto più importante di questa estinzione è il declino dei Sinapsidi. Infatti solo i Dicinodonti, i Terocefali e i Cinodonti sopravvissero. Questo diede la possibilità ai Rettili, perlopiù agli Eurettili, di diversificarsi in un modo mai visto prima, a tal punto che l'intero Mesozoico viene chiamato "età dei Rettili". Tra i gruppi che si diversificarono di più ci fu quello degli Arcosauromorfi, in cui a partire dal Triassico Medio ci fu una grande radiazione che tra gli altri, portò all'evoluzione degli Eritrosuchidi, i primi grandi Eurettili predatori. I Rincosauri, invece, divennero tra gli erbivori dominanti, soprattutto nel Gondwana. I Fitosauri divennero invece i predatori dominanti degli ecosistemi di acqua dolce, e assomigliavano molto ai coccodrilli odierni senza esserne strettamente imparentati. All'interno degli Arcosauromorfi, un loro sottogruppo, gli Arcosauri, erano destinati a diventare i dominatori degli ecosistemi terrestri del Mesozoico. Si divisero ben presto in due gruppi, quello degli Avemetatarsali e quello degli Pseudosuchi. Inizialmente gli Pseudosuchi si diversificarono, con molte forme erbivore e onnivore, come gli Aetosauri e alcuni Poposauroidi, ma anche molte forme carnivore, tra cui i più conosciuti sono i Rauisuchoidi. Più avanti nel Triassico comparvero anche i primi Crocodilomorfi, il gruppo a cui appartengono gli odierni coccodrilli, che inizialmente comprendevano piccole forme terrestri carnivore. Gli Avemetatarsali si diversificarono più recentemente, e diedero infine vita a Pterosauri e Dinosauri. Gli Pterosauri, che nel Triassico erano di piccole dimensioni, rappresentano il più antico gruppo di Amnioti ad aver sviluppato il volo battuto. I Dinosauri si divisero molto presto in Saurischi e Ornitischi. Nei Saurischi, i Sauropodomorfi furono i primi a diversificarsi e diffondersi, e da forme piccole, bipedi e carnivore o onnivore si passò a forme sempre più erbivore, quadrupedi e grandi. Alla fine del Triassico erano già presenti Sauropodi quadrupedi che superavano i 10 metri di lunghezza. I Teropodi, l'altro grande ramo dei Saurischi comprendeva invece forme carnivore di piccole e medie dimensioni, che fino alla fine del Triassico non riuscirono a prendere il sopravvento sui grandi Pseudosuchi Rauisuchoidi. Una situazione simile era quella degli Ornitischi, che nel Triassico erano piccoli e presto diventarono perlopiù erbivori, ma non riuscirono a diversificarsi per la dominanza degli Pseudosuchi erbivori, dei Sauropodomorfi e degli ultimi Sinapsidi Dicinodonti. Nel Triassico i Rettili, oltre a diversificarsi sulla terraferma, si diversificarono anche negli ambienti marini. L'estinzione del Permiano aveva lasciato molte nicchie ecologiche libere, e molti gruppi di Rettili ne approfittarono. Gli Ittiosauri furono tra i primi ad approfittarne, e già nel Triassico avevano raggiunto la loro massima diversità. Ce n'erano di tutte le dimensioni, con alcune forme che potevano superare i 20 metri di lunghezza, le quali costituiscono i più grandi rettili marini mai esistiti. I Sauropterigi li seguirono ben presto, e tra loro possiamo menzionare i Placodonti, che si adattarono a mangiare organismi dal guscio duro, e i Notosauri, che invece erano predatori attivi. Sempre tra i Sauropterigi, i Plesiosauri nasceranno solo nelle fasi finali del Triassico. Nel Triassico appaiono anche i primi Lepidosauri, che si dividono in Rincocefali e Squamati. I Rincocefali in questa fase hanno una maggiore, ma comunque limitata, diversificazione. Anche le prime tartarughe fanno la loro apparizione in questo periodo. Alla fine del Triassico avviene un'altra estinzione di massa, che ancora una volta altera gli ecosistemi sia sulla terra che in mare.

Scheletro di Postosuchus, uno dei più famosi Rauisuchoidi. Fonte: Wikimedia Commons
 

I Procolofonoidei si estinsero, ponendo fine al lignaggio dei Pararettili. Negli Eurettili, tutti gli Arcosauromorfi non appartenenti agli Arcosauri andarono incontro alla stessa fine. All'interno degli Arcosauri Pseudosuchi, solo i Crocodilomorfi sopravvissero. Gli Avemetatarsali invece, sopravvissero senza grandi perdite. Lo stesso vale per i Lepidosauri e i Testudinati. Tra i rettili marini, gli Ittiosauri diminuirono in diversità e non si ripresero mai del tutto, mentre nei Sauropterigi solo i Plesiosauri non si estinsero. Sulla terraferma, nel Giurassico, avvenne la grande diversificazione dei Dinosauri, che ormai dominavano gli ecosistemi terrestri. Nei Teropodi, ci fu la comparsa di grandi forme predatrici che avevano il ruolo di predatori dominanti, ma allo stesso tempo un loro ramo evolutivo diminuì in dimensioni e diede origine agli uccelli. Nei Sauropodi, un gruppo di Sauropodomorfi, c'è un'ulteriore aumento di dimensioni e una diversificazione mai vista prima. Esponenti di molti gruppi di Sauropodi avevano dimensioni non paragonabili oggi a quelle di nessun animale vivente sulla terraferma. Gli Ornitischi rimangono invece di minori dimensioni, ma i Tireofori Stegosauri, un loro sottogruppo, si diversificano e raggiungono dimensioni rispettabili. Anche gli Anchilosauri, un altro gruppo di Tireofori, apparvero in questo periodo. Comparvero anche gli Ornitischi Marginocefali, che si divisero ben presto in Ceratopsi e Pachicefalosauri ma rimasero di piccole dimensioni. Gli Pterosauri ebbero una grande diversificazione, adattandosi a diversi tipi di dieta e diversi stili di vita, ma rimasero di piccole-medie dimensioni per tutto il Giurassico. Verso la fine del Giurassico nascono gli Pterodactiloidei, caratterizzati da una coda più corta e una minor diversìficazione dei denti. Anche i Crocodilomorfi hanno una diversificazione, con la nascita di forme marine, i Talattosuchi, che saranno tra i predatori più comuni nei mari giurassici, ma anche di forme terrestri come i primi Notosuchi. Ci fu anche la comparsa di forme che vivevano in modo simile ai coccodrilli attuali, sebbene non fossero imparentati con essi. Tra le tartarughe apparvero le prime forme appartenenti ai due gruppi oggi viventi, i Criptodiri e gli Pleurodiri. Nei Lepidosauri, ci fu una diversificazione all'interno dei Rincocefali, che comprendevano tra le altre forme acquatiche e semi acquatiche, erbivore e durofaghe. Negli Squamati invece dobbiamo ancora aspettare per vedere una grande diversificazione. Nei rettili marini, la diversificazione avvenne soprattutto all'interno dei plesiosauri, che comprendevano forme più macrofaghe con teste grandi e colli corti e robusti, chiamate Pliosauri, e forme con teste piccole e colli lunghi e snelli, più adattate a cibarsi di pesci. Nel Giurassico compaiono nel record fossile i Coristoderi, che in questo periodo erano rappresentati da specie di piccole dimensioni e abitudini terrestri. Il passaggio tra Giurassico e Cretaceo non fu segnato da grandi estinzioni, ma comunque è possibile notare dei cambiamenti sostanziali nelle comunità di Rettili. Nessun grande gruppo si estinse, ma alcuni persero diversità.

Scheletro di Stegosaurus, uno tra i Dinosauri più popolari di sempre. Fonte: Wikimedia Commons
 

Per esempio, alcuni gruppi di Sauropodi si estinsero tra la fine del Giurassico e l'inizio del Cretaceo, e altri diminuirono in diversità e si estinsero poco dopo. Gli Stegosauri all'inizio del Cretaceo diminuirono molto in abbondanza e diversità e si estinsero. Lo stesso vale per gruppi marini come gli Ittiosauri, i Plesiosauri Pliosauri e i Talattosuchi. Al posto di questi gruppi estintisi nel Cretaceo ne comparirono altri. Tra i Sauropodi, comparvero i Titanosauri, che si diversificarono in maniera incredibile e diventarono gli erbivori dominanti dei continenti meridionali, e raggiunsero dimensioni simili ma anche maggiori rispetto ai Sauropodi giurassici. Tra i Tireofori, nonostante gli Stegosauri si siano estinti, gli Anchilosauri, già comparsi nel Giurassico, si diffusero. Sempre tra gli Ornitischi, ci fu l'esplosione degli Ornitopodi, e in particolare degli Adrosauri, che divennero tra gli erbivori più comuni nei continenti settentrionali. Un percorso simile è quella dei Ceratopsi e, che si diversificarono molto nel Cretaceo dopo la loro comparsa nel Giurassico e dominarono gli ecosistemi nordamericani e asiatici. Anche i Pachicefalosauri divennero più comuni, ma non raggiunsero mai grandi dimensioni e abbondanze Nei Teropodi, alla scomparsa di alcuni gruppi, come gli Allosauroidi, seguì la comparsa di altri, come i Tirannosauroidi egli Abelisauridi, che furono i predatori dominanti rispettivamente nei continenti settentrionali e meridionali. Un gruppo, i Terizinosuri, divenne addirittura erbivoro, mentre altri onnivori, come gli Oviraptori e gli Ornitomimosauri. Gli Spinosauridi si specializzarono invece per una vita semiacquatica. Gli Uccelli ebbero una vera esplosione, ma rimasero principalmente di piccole dimensioni, e occuparono le nicchie ecologiche lasciate libere dagli Pterosauri, che nel Cretaceo erano soprattutto di medie e grandi dimensioni. Un gruppo di Pterosauri, gli Azdarchidi, costituiscono i più grandi animali volatori mai esistiti. Sempre negli Arcosauri, i Crocodiloformi ebbero una diversificazione. I Notosuchi proliferavano soprattutto nei continenti meridionali e comprendevano forme sia terrestri, di cui alcune competevano con i Teropodi nel ruolo di predatori che semiacquatiche. Nel Cretaceo c'è inoltre la nascita dei primi Crocodylia, i Crocodilomorfi del gruppo a cui appartengono quelli oggi viventi, quindi coccodrilli, alligatori e gaviali. Nei mari al posto dei gruppi estintisi (Pliosauri, Ittiosauri e Talattosuchi) comparvero altri gruppi, tra cui le tartarughe marine, un gruppo di Criptodiri, e i Mosasauri, un gruppo di Lepidosauri Squamati che divennero i  rettili predatori marini dominanti del Cretaceo Superiore. A proposito di Squamati, nel Cretaceo apparvero tutti i principali gruppi odierni (iguane, gechi, serpenti, lucertole, anguimorfi, scinchi e anfisbene), che occuparono le nicchie lasciate vuote dai Rincocefali, che invece diminuirono enormemente in diversità. Nei Testudinati, entrambi i principali gruppi si diversificarono. Nei Coristoderi apparvero forme semiacquatiche, i Neocoristoderi, di medie e grandi dimensioni, assomiglianti ai coccodrilli. Alla fine del Cretaceo avviene un'altra grande estinzione di massa, la più recente conosciuta. Con la fine del Cretaceo, anche il Mesozoico, l'era dei Rettili, terminò. Infatti la gran parte dei Rettili di grandi dimensioni si estinse. Tra questi, tutti gli Ornitischi, i Sauropodi, i Teropodi esclusi gli Uccelli, gli Pterosauri, i Plesiosauri, i Mosasauri scomparvero definitivamente dalla faccia della Terra.

Ricostruzione paleoartistica che mette a confronto un uomo, Nyctosaurus, uno pterosauro di medie dimensioni con una cresta molto grande e caratteristica, insieme a Arambourgiania e Quetzalcoatlus, due dei più grandi Pterosauri mai vissuti. Fonte: Wikimedia Commons

All'inizio del Cenozoico gli ecosistemi sembravano quindi molto diversi. Come possiamo osservare anche nel mondo odierno, la dominanza degli ecosistemi terrestri tornò ai Sinapsidi, di cui i Mammiferi erano gli unici sopravvissuti. Durante il Mesozoico erano principalmente di piccole dimensioni ma nel Cenozoico si diversificarono in maniera mai vista prima e dominarono gli ecosistemi, colonizzando anche l'aria con i Chirotteri e gli oceani con i Cetacei. La dominanza non fu però completa e in numerose situazioni i Rettili hanno competuto e competono ancora con i Mammiferi. Inoltre guardando il numero di specie, ancora oggi i Rettili contano più specie rispetto ai Mammiferi. I due gruppi di Rettili che oggi sono più biodiversi sono gli Squamati e gli Uccelli, che hanno rispettivamente 10900 e 10000 specie. Gli Uccelli, per esempio, dopo l'estinzione degli Pterosauri, hanno acquisito la dominanza dell'aria e non l'hanno più persa, neanche con la colonizzazione da parte dei Chirotteri, che sono rimasti per la maggior parte organismi piccoli e notturni. Ancora oggi gli Uccelli hanno un ruolo importante negli ecosistemi sia per la loro abbondanza che per il loro ruolo ecologico. Il gruppo più diversificato, quello dei passeriformi contiene 6500 specie. Alcuni gruppi di uccelli hanno perso la capacità di volare e sono aumentati di dimensioni. Per esempio i Gastornitidi erano tra gli erbivori e onnivori di maggiori dimensioni durante il Paleogene, la prima parte del Cenozoico. Nelle Americhe, due gruppi di uccelli non volatori, i Bathornitidi, e i Forusracidi, che vivevano rispettivamente in Nord e Sud America, sono stati tra i predatori dominanti del Cenozoico. I pinguini sono invece diventati predatori molto diffusi nei mari dell'emisfero Sud. In passato esistevano specie di pinguini molto più grandi di quelle odierne, alte come un uomo. Molti uccelli, come i rapaci, sono predatori e possono competere facilmente con mammiferi carnivori di piccole e medie dimensioni. E come non dimenticare i Paleognati, che seppur non molto diversificati, ancora oggi hanno grandi dimensioni e un ruolo importante come erbivori e onnivori in Sud America, Africa e Oceania. In Oceania, anche i Dromornitidi raggiunsero dimensioni imponenti, e sono tra gli uccelli più grandi mai esistiti. Per quanto riguarda i Crocodilomorfi, i Notosuchi sopravvissero solo in Sud America con la famiglia dei Sebecidi, che competevano con i mammiferi e i Forusracidi come predatori dominanti di quel continente, ma si estinsero nel Miocene. I Crocodylia si diversificarono: alcuni loro sottogruppi si adattarono a vivere sulla terraferma, come i Planocraniidi nel Paleogene in Eurasia e alcuni Mekosuchini nel Neogene in Oceania. Gli altri Crocodylia sono rimasti i predatori dominanti delle acque dolci continentali. Anche alcuni Squamati hanno avuto e ancora hanno dei momenti di gloria. Nel Paleogene sono vissuti i più grandi serpenti mai esistiti, come Titanoboa e Palaeophis, mentre ancora oggi ne esistono di dimensioni ragguardevoli, come il pitone reticolato e l'anaconda. Lo stesso vale per i varani, di cui sono esistite forme giganti come Varanus priscus in Australia, di cui il varano di Komodo, suo stretto parente, vive ancora oggi.  Anche nelle tartarughe abbiamo esempi di grandi dimensioni raggiunte. I Meiolaniidi comprendevano grandi forme erbivore che vivevano nell'emisfero Sud, e un ruolo simile avevano e hanno ancora le grandi testuggini viventi soprattutto, ma non solo, nelle isole oceaniche. Le tartarughe dal guscio molle, invece, insieme ai Chelidridi, sono importanti predatori nelle acque dolci. Non dimentichiamoci infine delle tartarughe marine, che comprendono forme carnivore, onnivore e erbivore, e sono importanti negli ecosistemi marini. I Neocoristoderi ebbero un certo successo evolutivo nel Paleogene, ma alla fine dello stesso si estinsero. Gli altri Coristoderi sopravvissero fino al Miocene in Europa, la loro ultima roccaforte. Un fattore importante per i lepidosauri, i Crocodylia e le tartarughe (animali ectotermi) del Cenozoico è stato il raffreddamento climatico, che è stato abbastanza graduale ma ha avuto un picco tra Eocene e Oligocene, e che ha mano a mano impedito la loro diversificazione a latitudini temperato-fredde e determinato la loro scomparsa a latitudini superiori. 

Foto che ritrae una tartaruga liuto (Dermochelys coriacea), il più grande testudinato oggi esistente. Fonte: Wikimedia Commons

Siamo arrivati anche alla fine di questo articolo, il più lungo della storia di questo blog. Spero vi sia piaciuto e arrivederci al prossimo articolo!

Fonte: Sues (2019): The Rise of Reptiles, Johns Hopkins University Press